Les Pachydema des Îles Canaries :

Histoire, biogéographie historique et biologie larvaire d’une espèce inédite [Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae]

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Revue française d’Entomologie (N.S.), 2000, 22 (1) : 1-16, 36 fig.

 

                Contribution to the knowledge of the paleartic Pachydeminae, II. A new Pachydema species from Canary Islands, Pachydema keithi sp. n. is described from Gran Canaria. Male, female and larval specimens are described and illustraded by drawings of the male genitalia and external characters used for discussion. Its affinities, with the closest species located in the region are discussed. The larva of a Pachydema is described for the first time and biological data are given on the larval stage. Comments are given on biogeographical distribution and faunal relationships. The history of Pachydema knowledge in the Canary Islands is presented and a catalogue of the species, with actual synonymies, is provided, as well as a review of the Canarian taxa.

 

Mots-clés : Coleoptera, Melolonthidae, Pachydeminae, Pachydema keithi n. sp. , taxonomie, Iles Canaries, biologie, catalogue, biogéographie, historique.

 

                Le genre Pachydema Castelnau, 1832 était, jusqu’alors, représenté aux Iles Canaries par quinze espèces réparties dans différentes îles de l’archipel. De nombreuses études, quelquefois contradictoires, ont fait connaître cette faune. Cinq espèces ont été récoltées à la Grande Canarie (Gran Canaria). Ce sont : P. bipartita (Brullé), P. fuscipennis (Brullé), P. integra (Wollaston), P. lesnei Peyerimhoff et P. navatteae Baraud. La récolte d’une série d’individus des deux sexes ainsi que des larves, par A. Müller et D. Keith en 1998, appartenant à une nouvelle espèce endémique de la Grande Canarie, permet d’augmenter le nombre des taxons typiquement canariens. Les collecteurs précités ont eu la chance de recueillir une femelle ainsi que deux larves sur le même site. Aucune larve appartenant au genre Pachydema n’avait été jusqu’à présent décrite. Des observations sur le comportement larvaire, communiquées par D. Keith, complètent cette étude.

Holotype mâle (15 mm) avec les étiquettes suivantes : Gran Canaria, Pozo de las Nievas, 1800 m XII-97-II-98 / A. Müller leg / Pachydema nov. sp. , D. Keith det. 98. MNHN Paris.

                Cinq paratypes (quatre mâles et une femelle) : 1800 et 1905 m, Pozo de las Nievas, XII-97 à III-98, A. Müller et D. Keith collecteurs in MNHN Paris et collection D. Keith.

Description.- Mâle : 14 à 15 mm. Tête, pronotum et écusson noirs ; élytres jaune paille.

                Clypéus allongé à côtés droits et bord antérieur assez bilobé, bien sinué au milieu (fig. 1). Suture clypéo-frontale peu marquée. Tête à ponctuation forte, serrée, enfoncée, râpeuse. Pilosité fine peu dense.

                Massue antennaire aussi longue que les articles II-IV réunis, de couleur sombre (fig. 4). Dernier article des palpes maxillaires non élargi (fig. 14).

                Pronotum transverse à côtés bien incurvés dans leur partie antérieure (fig. 12). Pourtour à longue ciliation noire ou grisâtre, abondante et dressée. Ponctuation bien enfoncée, fine et serrée.

                Ecusson fort, à sillons parallèles des côtés peu prononcés (fig. 21).

                Elytres à suture bien rebordée. Stries élytrales légèrement marquées. Ponctuation plus forte que celle du pronotum, moins serrée. Toute la base élytrale à forte ciliation, longue et dressée, identique à celle du pronotum. Pourtour élytral avec un liseré de couleur noire.

                Propygidium important, bien convexe, à ponctuation fine et espacée. Pygidium petit, aussi large que long, à ponctuation espacée (fig. 17).

                Protibia à dents apicale et médiane marquées et aiguës à l’apex ; la basale peu prononcée (fig. 6). Articles II et III du protarse très dilatés (fig. 9). Paramères de l’édéage à apex fortement lancéolés (fig. 27).

Femelle : 15 mm. Corps plus massif à élytres bien élargis un peu avant l’apex. Diffère du mâle par les caractères suivants : Clypéus moins allongé, à disque plus aplati, à bord antérieur moins sinué (fig. 3). Canthus oculaire court et fin. Yeux petits. Antenne à articles III et IV courts ; massue antennaire courte (fig. 5). Dernier article des palpes maxillaires plus allongé (fig. 16).

               Pronotum plus allongé, moins transverse. Ecusson court, à base élargie (fig. 22). Elytres fortement élargis à l’apex (fig. 26). Propygidium important, très élargi. Pygidium étroit, allongé, à ponctuation plus serrée, fortement pileux à l’apex (fig. 18). Protibia à dent apicale allongée, plus droite, arrondie à l’apex, dent médiane arrondie (fig. 8). Protarse court à articles non dilatés (fig. 11). Griffes du protarse plus fines, non coudées à dent interne moins rapprochée de l’apicale (fig. 20). Méso- et métatarse courts. Métatibia à apex fortement élargi (fig. 24).

Fig. 1-13, Pachydema keithi, mâle (1, 4, 6, 9, 12), P. keithi femelle (3, 5, 8, 11), P. bipartita mâle (2, 7, 10, 13). - 1, 2, 3, forme du clypéus. - 4, 5, antenne gauche. - 6, 7, 8, protibia droit. - 9, 10, 11, articles du protarse droit. - 12, 13, côté du pronotum. Echelles : 1 mm.

Fig. 14-28, Pachydema keithi mâle (14, 17, 19, 21, 23, 25, 27), P. keithi femelle (16, 18, 20, 22, 24, 26), P. bipartita mâle (15, 28). - 14, 15, 16, dernier article du palpe maxillaire. - 17, 18, pygidium. - 19, 20, griffe du protarse. - 21, 22, écusson. - 23, 24, apex du métatibia. - 25, 26, forme de l’élytre gauche. - 27, 28, paramères en vues dorsale et latérale. Echelles : 1 mm.

Description de la larve. – Larve au stade III (Pozo de las Nievas, III-98, 1905 m, sous pierre, D. Keith leg.) : Longueur du corps 30 mm, largeur de l’abdomen 5 mm, épaisseur 6 mm. Corps allongé, élancé, la partie postérieure de l’abdomen se recourbant fortement (fig. 29). Coloris d’un jaune crème, pâle ; la capsule céphalique un peu plus jaunâtre ; les mandibules d’un brun foncé. Pilosité jaune dorée. Longueur de la capsule céphalique 6 mm. Mandibules allongées, légèrement dissymétriques, à apex acéré (fig. 39). Labre symétrique, arrondi à l’apex, garni de spinules courtes, abondantes. Epipharynx à stries latérales, ou plegmata, présentes ; pedium recouvert de spinules courtes ; cinq soies sur l’acroparia ; quatre à cinq soies sur chaque acanthoparia (fig. 37). Labium ou hypopharynx à palpes insérés latéralement, garni de spinules courtes sur son bord apical (fig. 38). Maxilles à galea et lacinia soudées, à apex fusiforme portant de nombreuses spinules ; palpe maxillaire à articles II à IV égaux (fig. 34). Clypéus transverse, non plan mais incurvé en son milieu, la suture non marquée mais avec une rangée de soies à cet endroit ; parite postérieure à pilosité fine et assez dense. Suture clypéo-frontale marquée. Front à pilosité abondante et assez longue dans sa partie antérieure, suture frontale non marquée (fig. 30).    Antennes de quatre articles ; I long ; II plus court que I ; III égal à I , sans projection ventrale à son apex ; IV très court, fusiforme, à fossette sensorielle très peu marquée (fig. 32).

    Thorax à forte pilosité dorsale dressée. Pattes à quatre segments, les segments III et IV garnis de longues soies dressées ; le segment III avec, en plus, une rangée de spinules fortes, alignées (plus densément à la patte I ou antérieure). Pattes I et II présentant une griffe terminale assez droite, régulièrement affinée (tarsungulus) (fig. 33). Pattes III sans griffes (métatarsungulus absent) (fig. 35).

    Stigmates abdominaux au nombre de huit, le huitième plus petit que les précédents. Dernier segment abdominal constitué sur sa face dorsale par une palette aplanie multilobée avec au centre la fente anale en forme de Y (fig. 31). Partie ventrale du dernier segment avec un raster formé de nombreuses spinules fortes et droites, disposées sans ordre, non alignées, plus allongées en partie apicale (fig. 36).

 

    Une deuxième larve au stade II a été examinée (Pozo de las Nievas, II-98, sous pierre, D. Keith leg.) : longueur 21 mm. Peu de différences avec la larve du stade III.

Fig. 29, Pachydema keithi, larve au stade III, habitus. Echelle : 1 mm.

Fig. 30-36, Pachydema keithi, larve au stade III. – 30, tête en vue frontale. – 31, extrémité de l’abdomen, vue dorsale. – 32, article apical de l’antenne gauche. – 33, apex de la patte I. – 34, maxille droite. – 35, apex de la patte III. – 36, extrémité de l’abdomen en vue ventrale, détail du raster, disposition des spinules. – 37, épipharynx. – 38, labium ou hypopharynx. – 39, mandibule droite en vue dorsale. Echelles : 1 mm (0,5 mm pour fig. 32).

Biologie. – Les données suivantes ont été communiquées par D. Keith, corécolteur de cette nouvelle espèce et qui a pu observer le comportement des larves sur le terrain. Le comportement de P. keithi a été observé au Pozo de las Nievas, 1905 m, le 1-III-1998.

                Une femelle de cette Pachydema a été trouvée sous une pierre, dans une loge. Quelques cadavres de mâles et des larves également sous des pierres. La biologie larvaire des Pachydema étant quasiment inconnue, aussi livrons-nous les notes de terrain et observations en terrarium suivantes.

                Les larves ont été récoltées sous les pierres, dans leur galerie. Fin février ont été rencontrées des larves à divers stades dans pratiquement tous les biotopes ouverts ou semi ouverts prospectés, mais pas sous couvert forestier. La disparité dans les stades de croissance est vraisemblablement en liaison directe avec les dates d’émergence et donc des pontes des adultes (de décembre à avril selon les espèces). Les larves ont un comportement très agressif et cherchent à mordre tout ce qui les touche ou approche ; elles se mettent sur le dos ou de côté et ouvrent leurs mandibules pour mordre. Il n’a pas été possible de garder deux d’entre elles dans un même récipient – même grand – sans que l’une ne succombe aux attaques de l’autre. Leurs mandibules falciformes percent facilement les cuticules. Leur aspect bien plus élancé et moins massif que d’autres larves de Melolonthidae – qui les fait ressembler à une chenille – va de pair avec une grande mobilité et agilité.                Une larve, mise en élevage à Chartres, a accepté de l’herbe comme nourriture, plongeant dans le terreau pour mordiller les radicelles mais en émergeant aussi pour s’alimenter sur les brins aériens. Plus intéressant encore : cette même larve s’est également nourrie sur des mousses (Hypnum cupressiformis) alors que les Bryophytes servent rarement d’aliment car de digestion difficile (P. Bourdier teste et det.). Lors de cette prise de nourriture aérienne, la larve se campe sur son pygidium et se stabilise avec ses pattes postérieures et son corps, les médianes servant à la fois de balancier et d’arrimage, les antérieures participant activement à l’alimentation en guidant les brins vers l’orifice buccal. Ce comportement de recherche de nourriture à la fois aérienne et souterraine est à relier à l’absence de continuité dans le couvert herbeux des biotopes visités : les graminées se répartissent en touffes de plus ou moins grande densité. Lorsqu’elle a épuisé les réserves immédiates, il semble donc que la larve puisse ainsi changer de touffe en rampant sur le sol. Son activité est liée à un seuil de luminosité : elle ne devient active qu’en fin de soirée et la nuit, parfois aussi pendant la journée si la luminosité est faible.

Tableau des espèces du groupe bipartita (mâles)

(rectifié d’après Baraud, 1995)  

1.-   Dernier article des palpes maxillaires pas du tout dilaté, long et fusiforme > P. menieri Baraud

—   Dernier article des palpes maxillaires plus ou moins dilaté > 2

2.- Pronotum et élytres à ponctuation fine, espacée > P. navattae Baraud

— Pronotum et élytres à ponctuation forte, irrégulière et dense > 3

3.-   Apex des paramères arrondis sur leur côté externe ; article apical des palpes maxillaires fortement dilaté > P. wollastoni Peyerimhoff

—   Apex des paramères plus ou moins denticulés sur leur côté externe ; article apical des palpes maxillaires moins dilaté > 4

4.- Clypéus à côtés assez arrondis et bord antérieur peu sinué ; côtés du pronotum arrondis dans leur partie antérieure ; article apical des palpes maxillaires assez dilaté ; articles II et III du protarse peu élargis et arrondis sur les côtés ; dent apicale du protibia courte droite ; élytres brun rougeâtre ; apex des paramères à côtés anguleux > P. bipartita (Brullé)

— Clypéus à côtés droits et bord antérieur bien sinué ; côtés du pronotum incurvés dans leur partie antérieure ; article apical des palpes maxillaires très peu dilaté ; articles II et III du protarse plus élargis et droits sur les côtés ; dent apicale du protibia longue et courbe ; élytres jaune paille avec un liseré noir sur leur côté ; apex des paramères à cotés fortement lancéolés > P. keithi Lacroix

Biogéographie. – L’archipel des Canaries (7.447 km2) est formé de sept îles, avec d’est en ouest : Lanzarote (846 km2), Fuerteventura (1660 km2), Gran Canaria (1560 km2), Tenerife (2034 km2), La Gomera (370 km2), Hierro (269 km2), La Palma (708 km2). Les deux plus à l’est , Lanzarote et Fuerteventura, sont les plus anciennes : -21 MA. Les cinq autres sont d’apparition plus récente, allant de –16 MA pour la Gran Canaria à –1 MA pour Hierro. Seize espèces, appartenant au genre Pachydema, sont actuellement connues de l’archipel des Canaries.

                Le taxon fuscipennis est présent dans cinq îles, bipartita dans quatre îles et obscura dans trois îles. Ces trois taxons sont à la fois présents à Tenerife et à La Gomera.

                Au vu des connaissances actuelles, cette répartition des taxons permet de penser que Fuerteventura puis la Gran Canaria ont été les centres de dispersion au sein de l’archipel des trois taxons « primordiaux » : bipartita, fuscipennis et obscura (les centres d’origine se situant au Maroc). Ceux-ci, par colonisation d’autres îles, ont permis une spéciation plus ou moins importante en fonction des possibilités du biotope (surface de l’île, environnement, refuges, adaptation, compétition) et de l’équilibre atteint (taux de colonisation/taux d’extinction).                

                Lanzarote n’abrite qu’une espèce (menieri), proche de bipartita, et qu’elle partage avec Fuerteventura.                

                Fuerteventura héberge quatre espèces : fuscipennis et obscura avec leur centre de dispersion ; wollastoni, endémique, proche de bipartita ; menieri partagée avec Lanzarote.

                Gran Canaria, avec un fort endémisme, accueille six espèces : bipartita avec son centre de dispersion et trois endémiques proches de ce taxon : integra, navatteae, keithi. Le taxon fuscipennis est aussi présent avec un endémique proche : lesnei.

                Tenerife possède le plus grand nombre d’espèces (sept) avec le passage des trois taxons « primordiaux » : fuscipennis, obscura et bipartita. Un endémique dérive de fuscipennis : castanea. Trois endémiques dérivent de obscura : fortunatorum, jeannei, tinerfensis. Aucun endémique ne dérive de bipartita.    

                La Gomera, proche de Tenerife, est, par rapport à sa superficie, riche en espèces : six. Elle partage avec Tenerife les taxons obscura, bipartita, castanea et fuscipennis.  Deux espèces endémiques, gomerae et oromii, dérivent du taxon fuscipennis.

                L’île de La Palma ne possède qu’une espèce à répartition vaste, puisque présente dans cinq îles (fuscipennis).    

                Hierro héberge à la fois une espèce à vaste répartition (bipartita) et une endémique (obscurella).

 

                Les graphiques, ci-après, présentent la répartition des taxons actuellement connus, en indiquant ceux communs à plusieurs îles, les endémismes, les possibles centres de dispersion et les interactions entre les différentes îles.

Catalogue des espèces canariennes

1. Pachydema bipartita (Brullé)

Melolontha bipartita Brullé, 1838 : 60.

Pachydema bipartita (Brullé) ssp. bipartita ; López-Colón, 1986 : 89.

Pachydema bipartita ssp. ameliae López-Colón, 1986 : 89.

Pachydema bipartita ab. concolor Baraud, 1985 : 136.

Pachydema bipartita ab. bicolor Baraud, 1994 : 85.

= Pachydema africana Brenske, 1897 : 117.

2. Pachydema castanea (Brullé)

Melolontha castanea Brullé, 1838 : 60.

= Dasysterna canariensis Rambur, 1843 : 331.

= Pachydema macaronesica López-Colón, 1986 : 94.

3. Pachydema fortunatorum Baraud

Pachydema fortunatorum Baraud, 1985 : 132.

= Pachydema ferreri López-Colón, 1986 : 86.

4. Pachydema fuscipennis (Brullé)

Melolontha fuscipennis Brullé, 1838 : 61.

5. Pachydema gomerae López-Colón

Pachydema gomerae López-Colón, 1999 : 1.

6. Pachydema integra (Wollaston)

Ootoma integra Wollaston, 1864 : 197.

7. Pachydema jeannei Baraud

Pachydema jeannei Baraud, 1980 : 260.

8. Pachydema keithi Lacroix, 2000

9. Pachydema lesnei Peyerimhoff

Pachydema Lesnei Peyerimhoff, 1927 : 171.

10. Pachydema menieri Baraud

Pachydema menieri Baraud, 1985 : 138.

Pachydema wollastoni Peyerimhoff ssp. menieri Baraud ; López-Colón, 1986 : 92.

Pachydema wollastoni Peyerimhoff  ssp. pierae n. ssp. ; López-Colón, 1986 : 92.

11. Pachydema navatteae Baraud

Pachydema navatteae Baraud, 1985 : 138.

12. Pachydema obscura (Brullé)

Melolontha obscura Brullé, 1838 : 61.

13. Pachydema obscurella (Wollaston)

Ootoma obscurella Wollaston, 1864 : 200.

= Pachydema fuscipennis (Brullé) ssp. obscurella Wollaston ; López-Colón, 1986 : 96.

14. Pachydema oromii López-Colón

Pachydema oromii López-Colón, 1986 : 87.

15. Pachydema tinerfensis Galante & Stebnicka

Pachydema tinerfensis Galante & Stebnicka, 1992 : 230.

16. Pachydema wollastoni Peyerimhoff

Pachydema bipartita ssp. wollastoni Peyerimhoff, 1927 : 173.

Pachydema wollastoni Peyerimhoff  ssp. wollastoni ; López-Colón, 1986 : 91.

= Pachydema moralesi López-Colón, 1989c : 55.