Pachydeminae des Iles Canaries
Historique. – Les Pachydeminae canariens ont été l’objet de nombreuses études ces dernières années qui n’ont pas toujours permis de faire évoluer la taxonomie de ce groupe d’espèces dans le bon sens tant au point de vue du niveau générique que spécifique. La grande variabilité des caractères chez les espèces a favorisé la création de nombreux taxons, réfutés par certains auteurs ou admis par d’autres. La position de ces espèces, au sein du genre Pachydema reste imprécise et la création de genres ou sous-genres pour les accueillir a été faite selon des critères le plus souvent contestés.
- – 1838 : Brullé décrit, dans l’ouvrage de Webb et Berthelot, « Histoire naturelle des Iles Canaries », vol. 2, les quatre premiers « hannetons » récoltés dans les Iles Canaries. Ce sont : Melolontha bipartita (page 60), Melolontha castanea (page 60), Melolontha fuscipennis (page 61) et Melolontha obscura (page 61). Il indique que ces hannetons ne se rapportent pas au genre Rizothrogus (sic), mais que par certains caractères ils se rapprocheraient du genre Amphicrania Dejean tout en étant différents par le nombre d’articles à la massue (cinq au lieu de trois). Toujours d’après lui, M. obscura diffère des trois autres espèces par la forme des palpes maxillaires dont le dernier article n’est pas plus gros en diamètre que les précédents et par la forme de la massue antennaire. Aucune indication de localité de récolte n’est précisée dans cette étude. Dans l’introduction de cet ouvrage (page 8), il est indiqué : « Parmi les Lamellicornes, qui ne s’élèvent qu’au nombre de dix espèces, on remarque surtout quatre petits Hannetons nouveaux qui appartiennent à une division encore inédite (Ootoma Dej.). ». Parmi les planches de fin de volume, deux espèces sont figurées : Melolontha fuscipennis (pl. 1, fig. 1) et M. obscura (pl. 1, fig. 2), avec une assez bonne indication des caractères les différenciant : massue antennaire courte ou longue, dernier article du palpe maxillaire dilaté ou non.
- – 1843 : Dans sa monographie du genre Elaphocera (16 espèces) (page 331), Rambur compare certains genres proches de celui-ci, dont Dasysterna Dejean en lui attribuant une nouvelles espèce, Dasysterna canariensis, décrite d’après un exemplaire (mâle ?) de « l’île de Ténériffe ».
- – 1850 : Blanchard (page 120 du catalogue) crée le nouveau genre Ootoma et y inclut les quatre espèces décrites par Brullé. Il indique dans la diagnose du genre que les antennes ont neuf articles avec une massue de cinq articles.
- – 1855 : Burmeister cite Pachydema canariensis Rambur qu’il avoue ne pas connaître (page 441). Dans une note infrapaginale (page 442), il souligne que les espèces décrites par Brullé appartiennent sans doute, par leurs caractères, au genre Ootoma Blanchard. Aucun exemplaire, provenant des Canaries, n’a pu être examiné par Burmeister.
- – 1856 : Lacordaire considère le genre Ootoma Blanchard comme synonyme de Pachydema Castelnau et tout au plus pouvant former une section parmi les Pachydema (page 271). Il indique que les individus examinés par Brullé font partie maintenant du Muséum d’histoire naturelle de Paris et qu’il a pu les étudier.
- – 1864 : Date de parution du « Catalogue of the Coleopterous Insects of the Canaries in the Collection of the British Museum » par T.V. Wollaston. Le matériel, ayant servi à l’élaboration de ce catalogue, a été récolté durant deux voyages aux Canaries ; le premier effectué en 1858 par J. Gray et T.V. Wollaston, avec la visite de toutes les îles, sauf la Grande Canarie ; le second, en 1859, par le Révérend R.T. Lowe et Wollaston. Un total de 20.000 spécimens fut collecté représentant la presque totalité des 930 espèces répertoriées pour l’archipel. Les Melolonthidae sont au nombre de six espèces, dont deux nouvelles, classées parmi le genre Ootoma Blanchard. Wollaston reconnaît la validité de ce genre et la justifie par l’appartenance à ce groupe de certains caractères particuliers, dont la dilatation du dernier article du palpe maxillaire chez le mâle, et qui l’isolent bien non seulement d’une façon géographique. Les taxons de Blanchard font l’objet de commentaires critiques sur les caractères distinctifs, pas toujours clairs et probants, élaborés par Brullé. Wollaston rajoute de nouveaux caractères et indique les localités ou ont été récoltés les exemplaires correspondant aux descriptions de Brullé. Une seule espèce Ootoma obscura (Brullé) reste inconnue de Wollaston à cause de l’insuffisance des caractères descriptifs originaux et de l’absence d’indication sur la provenance. Deux nouvelles espèces sont décrites par Wollaston : Ootoma integra de Gran Canaria et Ootoma obscurella de Hierro. Dasysterna canariensis Rambur est mis en synonymie (avec un ?) avec Ootoma castanea (Brullé). Les exemplaires ayant servi aux descriptions de Brullé n’ont pu être examinés par Wollaston comme il l’indique dans son introduction (page viii).
- – 1869 : Le genre Ootoma est repris par Gemminger & Harold dans leur Catalogue. Les deux espèces de Wollaston ainsi que les quatre espèces de Brullé sont citées avec canariensis Rambur synonyme de castanea Brullé. Le genre Ootoma se trouve classé entre les genres Tanyproctus et Pachydema.
- – 1897 : Description par Brenske de Pachydema africana n. sp., provenant de Las Palmas (Dr Staudinger).
- – 1897 : Heyden met en synonymie P. africana Brenske avec Ootoma bipartita Brullé.
- – 1913 : Le catalogue de Dalla Torre reprend les six espèces connues au sein du genre Ootoma Blanchard. P. africana Brenske est synonyme de O. bipartita Brullé et canariensis Rambur de castanea Brullé.
- – 1927 : Peyerimhoff, en prévision d’une étude plus générale du genre, entreprend la révision des Pachydema canariens. Cette révision lui est facilitée par l’examen des types de Brullé (1838) et d’exemplaires récoltés par Lesne lors d’un séjour aux Canaries (1903). Les quatre espèces de Brullé sont citées avec quelques commentaires. Dasysterna canariensis Rambur est à rattacher au taxon castanea Brullé. Pachydema africana Brenske est synonyme de bipartita Brullé. Peyerimhoff expose ses doutes sur la validité des taxons décrits par Wollaston. D’après lui, le taxon integra Wollaston ne serait qu’une variété, à ponctuation du pronotum différente, de castanea Brullé et obscurella Wollaston ne présenterait pas de différence avec fuscipennis Brullé. L’auteur décrit une nouvelle espèce : lesnei, sur des exemplaires de Gran Canaria récoltés par Lesne, nouvelle espèce voisine, d’après lui, de castanea. Il décrit aussi une nouvelle sous-espèce : bipartita wollastoni dont certains exemplaires auraient été examinés auparavant par Wollaston et nommés par lui fuscipennis. Un tableau de détermination des six taxons qu’il estime valides (obscura, castanea, lesnei, fuscipennis, bipartita et bipartita wollastoni) est présenté. En conclusion, Peyerimhoff précise que le genre Ootoma Blanchard n’est pas valide car établi sur des caractères en partie faux ou non valides pour une partie des espèces concernées. De même, le genre Tanyproctus Faldermann ne serait, d’après lui, qu’une section au sein du genre Pachydema Castelnau.
- – 1980 : Baraud, dans sa note « Melolonthidae nouveaux ou méconnus de l’Afrique du Nord » (page 260), décrit Pachydema jeannei n. sp. en provenance de Ténérife (Monte de Enjos, 1300 m, 1980, C. Jeanne récolteur). Cette espèce est proche de P. obscura (brullé). Il affirme, après Peyerimhoff, que les espèces des Canaries ne peuvent être conservées parmi le genre Ootoma Blanchard, mais appartiennent bien au genre Pachydema Castelnau.
- – 1985 : Baraud entreprend une nouvelle révision des Pachydema des îles Canaries avec la description de trois nouvelles espèces. Comme l’avaient montré précédemment Lacordaire et Peyerimhoff, il explique qu’il n’est pas possible de retenir, pour ces espèces, le genre Ootoma Blanchard, établi sur des caractères faux ou sans valeur. En se basant sur des caractères simples, établis auparavant par Peyerimhoff, il répartit les espèces canariennes en trois groupes, selon la forme de la massue antennaire et la largeur du front : le groupe obscura, le groupe castanea et le groupe bipartita. Le groupe I comprend les espèces suivantes : obscura Brullé (désignation d’un Néotype), jeannei Baraud, fortunatorum n. sp. de Ténérife (Jeanne récolteur). Le groupe II comprend les espèces castanea (Brullé) (désignation d’un Néotype) avec canariensis Rambur et integra (Wollaston) en synonymie, lesnei Peyerimhoff (désignation du Lectotype). Le groupe III comprend les espèces fuscipennis (Brullé) (désignation d’un Néotype) avec obscurella (Wollaston) en synonymie, bipartita (Brullé) (désignation d’un Néotype) avec africana Brenske en synonymie, wollastoni Peyerimhoff (sous-espèce de Peyerimhoff érigée en espèce, désignation du Lectotype), menieri n. sp. de Lanzarote et navatteae n. sp. de Gran Canaria. Un tableau de détermination reprenant les dix espèces est établi avec mention d’une variété concolor nov. chez bipartita. Tous les paramères sont figurés ainsi que la forme de la tête, des antennes et du palpe maxillaire de certaines espèces. En conclusion, Baraud souligne la grande hétérogénéité au sein du groupe et pense que l’apport, dans le futur, d’un matériel plus important renforcera cette impression de variabilité et montrera que certaines formes, actuellement séparées, appartiennent en réalité à la même entité, pouvant former des sous-espèces ou des races.
- – 1986 : López-Colón réalise une révision des Pachydemini des Iles Canaries avec la description de trois nouvelles espèces et de deux nouvelles sous-espèces : Pachydema ferreri n. sp., P. oromii n. sp., P. macaronesica n. sp., P. bipartita ameliae n. ssp., P. wollastoni pierae n. ssp. Comme les auteurs précédents, le genre Ootoma Blanchard n’est pas reconnu, de même que les trois groupes de Baraud, considérés ici comme totalement artificiels. Les espèces précédemment décrites sont reprises avec quelquefois une description et des indications sur les localités de capture : P. jeannei Baraud, P. obscura (Brullé), P. fortunatorum Baraud, P. lesnei Peyerimhoff, P. bipartita (Brullé) ssp. bipartita s. str. (= P. africana Brenske), P. wollastoni Peyerimhoff ssp. wollastoni s. str., P. wollastoni Peyerimhoff ssp. menieri Baraud, P. navatteae Baraud, P. castanea (Brullé) (= Dasysierna (sic) canariensis Rambur), P. integra (Wollaston), P. fuscipennis (Brullé) ssp. fuscipennis s. str. et P. fuscipennis (Brullé) ssp. obscurella Wollaston. Un tableau de détermination étoffé, mais peu clair et peu pratique car prenant aussi en compte la forme des paramères, complète cette étude. Figures schématiques de paramères et cartes de distribution illustrent cette révision qui embrouille un peu plus la systématique des Pachydeminae canariens.
- – 1989 : Description par López-Colón d’une nouvelle espèce de l’île de Fuerteventura : Pachydema moralesi. Grâce à l’examen d’un nouveau matériel, l’auteur reconsidère son avis sur la position des taxons du groupe wollastoni : les deux sous-espèces non nominales de wollastoni, menieri Baraud et pierae López-Colón sont ici considérées comme de bonnes espèces (cf. López-Colón, 1986 : 91).
- – 1989 : Révision par López-Colón des taxons supraspécifiques des Pachydemini canariens. Un nouveau genre Oromia est créé pour les Pachydemini du groupe obscura. Le reste des espèces est réparti au sein du genre Pachydema en deux sous-genres : Pachydema s. str. et Ootoma Blanchard (= Sparophysa Burmeister). D’après l’auteur, l’examen des paramères de toutes les espèces connues indique que les Pachydemini canariens ne forment pas un groupe monophylétique, mais qu’ils proviennent, au contraire, de plusieurs lignées. Cette conclusion est renforcée par la présence de nombreux caractères externes différentiels. Le nouveau genre Oromia, endémique des Canaries, avec comme espèce-type Melolontha obscura Brullé comprend les taxons obscura (Brullé), jeannei (Baraud), fortunatorum (Baraud) et ferreri (López-Colón). Le sous-genre Pachydema Castelnau inclut les taxons lesnei Peyerimhoff et oromii López-Colón. Le sous-genre Ootoma Blanchard (= Sparophysa Burmeister, nouvelle synonymie) comprend un certain nombre d’espèces d’Afrique du Nord au dernier article du palpe maxillaire fortement dilaté, ainsi que les espèces canariennes suivantes : fuscipennis (Brullé), macaronesica López-Colón, castanea (Brullé), integra (Wollaston), bipartita (Brullé), navatteae Baraud, wollastoni Peyerimhoff. Les principaux caractères définissant le nouveau genre Oromia sont les suivants : massue antennaire mâle bien plus longue que le funicule ; clypéus peu transverse, sinué latéralement vers la base, au dessus de l’insertion antennaire.
- – 1990 : López-Colón (page 266) signale la présence de Oromia obscura (Brullé) dans l’île de Fuerteventura avec des récoltes de Morales en 1988. Les autres espèces du genre Oromia restent endémiques à Ténérife.
- – 1992 : Une nouvelle révision du genre Pachydema est élaborée par Galante & Stebnicka. L’examen des types et d’un abondant matériel permet de décrire une nouvelle espèce et de mettre trois espèces et trois sous-espèces en synonymie. Les synonymies concernent des taxons nommés par López-Colón lors de sa récente révision de 1986 et sa note de 1989 : P. macaronesica López-Colón = P. castanea (Brullé) ; P. ferreri López-Colón = P. fortunatorum Baraud ; P. moralesi López-Colón, 1989 = P. wollastoni Peyerimhoff ; P. bipartita ameliae López-Colón = P. bipartita (Brullé) ; P. fuscipennis obscurella López-Colón = P. obscurella (Wollaston) ; P. wollastoni menieri sensu López-Colón = P. menieri Baraud. Les auteurs ne font pas mention du genre Oromia décrit par López-Colón en 1989 et ne citent pas cet article dans leurs références bibliographiques. Une nouvelle espèce est décrite : Pachydema tinerfensis de Ténérife, proche de P. jeannei Baraud. Une clé des espèces reconnues comme valides est incluse et reprend lers trois groupes castanea, obscura et bipartita définis par de précédents auteurs.
- – 1992 : López-Colón, dans une note rectificative (page 90), renomme Oromia en Oromiella nom. n. ; le nom Oromia étant préoccupé par un autre genre décrit par Alonzo-Zarazaga en 1987 pour une espèce de Curculionide des Iles Canaries.
- – 1994 : Faisant suite à sa Faune des Scarabaeoidea d’Europe, une révision des Scarabaeoidea des archipels atlantiques est entreprise par Baraud en deux articles parus dans le Bulletin de la Société linnéenne de Lyon, tome 63, fascicules 2 (37-64) et 3 (73-96). Les Melolonthidae sont représentés par le seul genre Pachydema présent aux Canaries. Dans cette étude de Baraud, les genres Ootoma Blanchard (sous-genre chez López-Colón) et Oromia López-Colón (Syn. nov.) sont synonymes de Pachydema. Le changement du nom Oromia en Oromiella par López-Colón n’est pas indiqué, Baraud n’ayant sans doute pas eu connaissance de la note de López-Colón, datée de 1992. Baraud commente les raisons de ces synonymies et précise que pour les espèces de Brullé des néotypes avaient été désignés en 1985 mais que, par la suite les types ayant été retrouvés, ces néotypes perdent leur statut par la désignation de lectotypes. Treize espèces sont considérées comme valides : P. fortunatorum Baraud (= ferreri López-Colón) ; P. jeannei Baraud ; P. obscura (Brullé) ; P. tinerfensis Galante & Stebnicka ; P. castanea (Brullé) (= canariensis Rambur, = macaronesica López-Colón) ; P. lesnei Peyerimhoff ; P. bipartita (Brullé) (= africana Brenske, = ssp. ameliae López-Colón) ; P. fuscipennis (Brullé) ; P. menieri Baraud (= wollastoni ssp. menieri López-Colón, = wollastoni ssp. pierae López-Colón) ; P. navatteae Baraud ; P. obscurella (Wollaston) (= fuscipennis ssp. obscurella López-Colón) ; P. oromii López-Colón ; P. wollastoni Peyerimhoff (= moralesi López-Colón). Une espèce est placée en Incertae sedis : P. integra (Wollaston), décrite sur une femelle unique et dont le statut ne peut être précisé. Le tableau de détermination reprend ces treize espèces en tenant compte de caractères externes mieux choisis que chez les auteurs précédents et sans y inclure la forme des paramères qui font l’objet de planches de schémas. La désignation des types de Brullé (un Holotype et trois Lectotypes) est accompagnée d’un descriptif des étiquettes jointes à ces types. Cette étude est la sixième révision prenant en compte toutes les espèces canariennes ce qui est assez remarquable et aussi un peu excessif pour un groupe représenté par peu d’espèces.
- – 1997 : López-Colón & Oromí Masoliver (page 330) citent pour la première fois Oromiella obscura (Brullé) de La Gomera, cette espèce ayant été récoltée auparavant à Ténérife et Fuerteventura. Le genre Oromiella qui n’était connu que de Ténérife (cinq espèces) étend, avec le taxon obscura, sa répartition à Fuerteventura et La Gomera (cf. López-Colón, 1990 : 266).
- – 1999 : López-Colón décrit Pachydema gomerae n. sp. de La Gomera sur des exemplaires récoltés à Puntallana en 1993 et 1994. Holotype : 27-XII-1994 récolté par Oromi et déposé au Departamento de Zoologia de la Universidad de La Laguna, Tenerife. Paratypes : 2 mâles et 2 femelles (La Laguna et coll. López-Colón).Cette espèce est proche de P. fuscipennis (Brullé) de Tenerife et de La Gomera.
- – 2000 : Machado & Oromí, dans leur Catalogue of the Coleoptera of the Canary islands, citent 15 bonnes espèces appartenant au genre Pachydema, avec toutefois un doute pour P. integra Wollaston (species inquirenda) ; P. gomerae López-Colón est nommé ici P. gomerensis. Aucun changement n’est apporté dans les synonymies établies auparavant. Les sous-genres de López-Colón ne sont pas reconnus.
- – 2000 : Lacroix décrit une nouvelle espèce de la Gran Canaria : P. keithi n. sp. d’après 5 ex. mâles, 1 ex. femelle et deux larves récoltés au Pozo de las Nievas (1800m) entre décembre 1997 et mars 1998 par Keith et Müller. Cette nouvelle espèce est comparée avec les taxons voisins du groupe bipartita. La larve est décrite et illustrée. La biologie larvaire fait l’objet d’un paragraphe. Des commentaires sont donnés sur la distribution des taxons canariens avec graphiques de répartition. Un historique de la connaissance du genre aux Canaries reprend tous les articles traitant de ce groupe.
- – 2001 : Batet & López-Colón confirment la présence de Pachydema obscurella (Wollaston) dans l’île de La Palma.
- – 2004 : López-Colón élève au rang de bonne espèce Pachydema bipartita ameliae López-Colón et met en synonymie Pachydema keithi Lacroix, 2000, avec Pachydema ameliae López-Colón, 1986. L’auteur de ce présent catalogue n’a pas pris en compte les nouveaux changements opérés par López-Colón avec le non examen des types de P. bipartita et de P. keithi ( tous deux préservés au MNHN) et qui n’expriment pas la réalité (voir plus haut la comparaison de P. keithi avec P. bipartita et la ssp ameliae). López-Colón est coutumier de ce genre de chose et sa légèreté dans l’appréciation des bons taxons n’a fait qu’embrouiller, ces dernières années, la nomenclature et la systématique des Scarabaeoidea ouest-paléarctiques.